利他行为的概念


在利他行为中,最有代表性的是双亲行为(parental be-havior)。这种行为是以亲代对子代的哺育和保护为特征的。许多动物的父母双方,尤其是母亲,为此必须付出巨大代价,常常要冒很大风险。所以双亲行为也叫母性行为。如许多在低处营巢的鸟类,当狐狸等捕食者接近它们时,母鸟为保护巢内雏鸟往往首先起来抵挡。它会一瘸一拐地离开巢穴,同时展开一只翅膀,佯装折断。狐狸看到猎物近在身边,便可能舍弃对鸟巢的袭击。当狐狸的利爪正伸向母鸟时,它却一反原样,腾空飞起。母鸟的这种“调虎离山之计”无疑是要冒风险的,但可能使它的后代免除一场灾难。达尔文在他的《人类和动物的表情》一书中,也曾多次提到双亲行为问题。书中写道:“在一只狗走近一只带领着小鸡的普通母鸡时,这只母鸡就会张开双翼,翘起尾羽,把全身羽毛都直竖起来,尽可能做出更加凶恶的样子来,向着冒犯者冲击。”

利他行为在细菌中有一个典型例子:有些细菌内含有一种类似病毒并可自行复制的颗粒,称为质粒(Plasmid)。质粒在必要时能制造并释放毒素,不但可杀死它所在的细菌,同时可能使自身致死。当宿主细菌破裂(死亡)放出毒素时,会杀死周围不含质粒的细菌。而每一质粒也能制造一种兔疫性蛋白以保护自身免受其他质粒毒素的毒害,因此含有质粒的细菌不会受到损害。这就是说,质粒含有一种自杀性致毒基因,在细菌过度拥挤的环境中会自杀,以消灭其他不含相同颗粒的细菌,并有利于有相同基因的同类个体继续存在(图5-2)。

动物在结群情况下的利他行为尤其普遍。营社会生活的昆虫,按其工作通常可分三类:不孕性雌虫(即工虫)、有生育能力的雌虫(即虫后)和雄虫。除白蚁外,这些昆虫大多属于膜翅目。我们知道,在雌雄两性都是二倍体的群体中,母女和同胞姊妹之间,有着相同的亲缘系数。在膜翅目中,雌虫是由受精卵发育而成,有双套染色体;雄虫则由未受精的卵发育而成,是单套染色体。在雌性子代的双套染色体中,一半来自父方单套染色体的全部,另一半来自母方双套染色体的一半。所以,母女之间某一基因相同的概率是1/2。在雌性子代姊妹间的基因中,有一半同是来自父方的单套染色体,所以完全相同,另一半则来自母亲双套染色体的一半,所以相同的概率是1/2。因此,姊妹间某一基因相同的概率是3/4(即1/2×1+1/2×1/2)。由于这种关系,虫后所产的卵经孵化而成为雌虫后,绝大多数雌虫自己不产卵,转而照顾虫后所产的卵,以照顾与自己基因相同概率较大的姊妹而维持有组织的昆虫社会。

至于膜翅目昆虫中的雄虫,是由未受精的卵发育而成,只接受母亲双套染色体的一半,所以母子某一基因相同的概率是1/2,而与其姊妹之间某一基因相同的概率只有1/4。依照上述的理论,雌虫应优先抚育其儿子而不是兄弟。事实上,在许多社会性昆虫中,工虫产下未受精的卵后,它们照顾自己的儿子胜于兄弟。

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