个人介绍
植物生理学 郑彩霞
专业大类: 生物学
专业: 植物学

植物生理学其目的在于认识植物的物质代谢、能量转化和生长发育等的规律与机理、调节与控制以及植物体内外环境条件对其生命活动的影响。包括光合作用、植物代谢、植物呼吸、植物水分生理、植物矿质营养、植物体内运输、生长与发育、抗逆性和植物运动等研究内容。植物生理学是植物学的一部分。但它同时也可看作普通生理学的一个分支。植物的基本组成物质如蛋白质、糖、脂肪和核酸以及它们的代谢都与其他生物(动物、微生物)大同小异。但是,植物本身又有一些独特的地方,能利用太阳能 ,用来自空气中的 CO2和土壤中的水及矿物质合成有机物,因而是现代地球上几乎一切有机物的原初生产者。植物扎根在土中营固定式生活,趋利避害的余地很小,必须能适应当地环境条件并演化出对不良环境的耐性与抗性。植物的生长没有定限,虽然部分组织或细胞死亡,仍可以再生或更新,不断地生长。植物的体细胞具全能性,在适宜的条件下,一个体细胞经过生长和分化,就可成为一棵完整的植株。因此植物生理学在实践上、理论上都具有重要的意义。

教师团队

郑彩霞 教授、博导

单位:浙江大学

部门:浙江大学

职位:教授、博导

光合作用

光合作用,即光能合成作用,是植物、藻类和某些细菌,在可见光的照射下,经过光反应和暗反应,利用光合色素,将二氧化碳(或硫化氢)和水转化为有机物,并释放出氧气(或氢气)的生化过程。光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和,是生物界赖以生存的基础,也是地球碳氧循环的重要媒介。光合作用是绿色植物利用叶绿素等光合色素和某些细菌(如带紫膜的嗜盐古菌)利用其细胞本身,在可见光的照射下,将二氧化碳和水(细菌为硫化氢和水)转化为储存着能量的有机物,并释放出氧气(细菌释放氢气)的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者,是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用,食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量,效率为10%至20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说,这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环,光合作用是必不可少的。植物与动物不同,它们没有消化系统,因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取,植物就是所谓的自养生物的一种。对于绿色植物来说,在阳光充足的白天,它们利用太阳光能来进行光合作用,以获得生长发育必需的养分。这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下,把经由气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉等能源物质,同时释放氧气。可见,从叶绿素a吸收光能开始,就发生了电子的移动,形成了电子传递链,有了电子传递链,才能使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP. 因此,它的能量转化过程为:光能→电能→不稳定的化学能(能量储存在ATP的高能磷酸键)→稳定的化学能(淀粉等糖类的合成)注意:光反应只有在光照条件下进行,而只要在满足碳反应条件的情况下碳反应都可以进行。也就是说碳反应不一定要在黑暗条件下进行。系统由多种色素组成,如叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等组成。

其他的色素也能吸收过度的强光而产生所谓的光保护作用。在此系统里,当光子打到系统里的色素分子时,会如图片所示一般,电子会在分子之间移转,直到反应中心为止。反应中心有两种,光系统一吸收光谱于700nm达到高峰,系统二则是680nm为高峰。反应中心是由叶绿素a及特定蛋白质所组成(这边的叶绿素a是因为位置而非结构特殊),蛋白质的种类决定了反应中心吸收之波长。反应中心吸收了特定波长的光线后,叶绿素a激发出了一个电子,而旁边的酵素使水裂解成氢离子和氧原子,多余的电子去补叶绿素a分子上的缺。然后叶绿素a透过如图所示的过程,生产ATP与NADPH(还原型辅酶)分子,过程称之为电子传递链。

类囊体中含两类色素:叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素,通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chla与chlb也约为3:1, 在许多藻类中除叶绿素a,b外,还有叶绿素c,d和藻胆素,如藻红素和藻蓝素;在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成,它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜,藻胆素是一类色素蛋白,其生色团是由吡咯环组成的链,不含金属,而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递。类胡萝卜素与叶黄素能对叶绿素a,b起一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同,叶绿素a,b吸收红,橙,蓝,紫光,类胡萝卜素吸收蓝紫光,吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大,这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件,有生态意义。

植物代谢

植物代谢。可以分为两大方面 ,一方面是合成代谢——将光合作用产生的比较简单的有机物通过一系列酶反应,组成更复杂的包括大分子的有机物如蛋白质,核酸、酶、纤维素等,构成植物身体的组成部分;或贮存物如淀粉、蔗糖、油脂,以供其生命活动中所需的能量。另一方面是分解代谢——把大分子的物质水解(或磷酸解)成为简单的糖磷酯 ,再经过糖酵解形成丙酮酸,同时产生少量的ATP和还原的辅酶(NADH或NADPH)。

植物的代谢产物,除二氧化碳和水向体外排出之外,其他废物一般不排出体外,而是累积于液泡之中。液泡由液泡膜与原生质隔开,因而其中的有毒物质和不适宜的pH值不致伤害原生质。某些植物形成并积累多种特殊产物,称为次生物质,其生理功能多不明。

植物的代谢是按照遗传基因的潜势,在环境条件的制约下有序地进行的,随着发育的进程而形成不同的器官,合成不同的物质。遗传基因的负载者──脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA),以及响应外界条件、调节体内生理活动的,和催化各种生物化学反应的酶,既是代谢的产物,又反过来影响代谢。因此植物代谢的内容极其广泛。

光合、呼吸与代谢 光合作用是绿色植物有机物质与能量的源泉。非光合器官以及黑暗中的光合器官都通过呼吸作用来利用光合产物中贮存的能量,并利用呼吸作用的中间产物形成各种复杂的有机化合物。显示了植物的代谢的主要途径和光合与呼吸在其中的地位。在生物化学的历史上,曾经把从葡萄糖、果糖或其磷酸酯开始,经糖酵解和三羧酸(TCA)循环释放C的整个过程看作呼吸作用,从而认为脂肪、氨基酸等类化合物都是从呼吸作用的中间产物衍生出来的。严格意义的呼吸则只包括二氧化碳的释放(脱羧反应)和氧的吸收(末端氧化反应),而将导向二氧化碳释放的反应看作降解代谢,其中的一些中间产物可转而走向合成代谢,形成各种更复杂的、往往还原程度更高的化合物合成代谢中多处需要呼吸作用产生的腺苷三磷酸 (ATP)供能,因而整个代谢都与呼吸作用有密切的联系。

除以光合作用产物己糖磷酸和蔗糖的形式经呼吸作用为代谢提供有机物和能量以外,代谢和呼吸还有其他联系和方式。光合系统提供的ATP,NADPH和还原的铁氧还素可以推动绿色细胞中需要高能磷酸键或还原力的反应光合磷酸化提高能荷值后会抑制呼吸作用,和的中间产物经过转氨作用可以形成氨基酸,如天门冬氨酸、丙氨酸、丝氨酸、甘氨酸。

代谢的多条途径 植物代谢的各个部分,往往不止一条途径。例如碳水化合物降解的途径有糖酵解 (EMP)途径和磷酸戊糖(HMP)途径;呼吸链的电子传递有5条不同途径,并且可以通过多种末端氧化酶把电子传递给氧气。

不同的代谢途径同时存在于植物体内,但各途径运行的速率并不相等,速率间的比例也不固定。在特定环境中,植物的代谢以哪一途径运行,以及途径之间的变化,依植物的种类和器官、生长发育的状况及环境条件而定。例如:地下组织(根系)的EMP途径-TCA循环比重较大,而地上组织 (茎、叶)则HMP途径占优势。年幼的、生长旺盛的组织中,EMP途径-TCA循环占主要地位,而老的组织则以 HMP途径为主。这些不同途径的中间物是植物体内不同的物质的代谢基础,并且常与相应的生理过程密切相关。

植物呼吸

植物呼吸。同动物一样,植物也进行呼吸,但没有像鳃、肺那样专门进行气体交换的呼吸器官。分解代谢所形成的还原的辅酶或几种简单的有机酸,经过一系列的电子传递(呼吸链),最后把吸入的氧气还原成水。电子传递和末端氧化是在线粒体内进行的。电子传递同时偶联着ATP的形成,供应各种生命活动的能量需要。

植物利用太阳能和无机物质,形成体内的有机物,并用于各种生命活动,同时排除废物和多余的能量的过程。代谢为一切生物所共有,植物独特之处,在于自养性,即利用太阳光能,通过从二氧化碳、无机盐和水合成各种含能有机物质,供其生命活动之需。植物的非光合器官,或在黑暗中的光合器官的生命活动,也靠利用现成的有机物,即叶片白天形成的光合产物及其中的能量,因而具有与其他生物相似的呼吸代谢及承担呼吸的细胞器──线粒体。

植物在有氧条件下 ,将有机化合物氧化 ,产生CO2和水的过程。此过程中产生的能量可以部分地用于各种生命活动,植物组织在供氧不足或无氧时,其中的有机物可以部分分解,产生少量 CO2 并释放少量能量。这就是发酵作用,有时又称为无氧呼吸。与此相区别,氧气供应充分时的呼吸也称为有氧呼吸。三碳植物中的绿色部分,在光下以二磷酸核酮糖的氧化产物乙醇酸为底物,继续氧化,产生CO2,这个过程称为光呼吸。

植物虽靠光合作用提供能量形成有机物,但非绿色部分(以及处于黑暗中的绿色部分)都是通过呼吸作用,将光合产物中的化学能释放出来,以 ATP中高能键的形式供各种生理活动之用,其基本反应与动物及微生物的相似,而且电子传递和磷酸化也在线粒体上进行。与高等动物不同之处在于:植物叶片扁而薄、气孔众多,与大气间气体交换方便,除沼泽植物如水稻有通气组织之外,没有肺鳃等呼吸器官。

呼吸速率因植物种类、发育时期和生理状态而异。幼嫩的、旺盛生长着的组织呼吸速率高,长成的和衰老的组织呼吸速率低;生殖器官的呼吸速率比营养器官要高。影响呼吸速率最显著的环境因素有温度、大气成分、水分和光照等。

呼吸对植物正常生活和产量形成必不可少。特别是低洼渍水地区,土壤中氧气不足使根系呼吸受阻,影响根系生长和对水与无机离子的吸收,种子和果实在贮藏中呼吸旺盛会消耗贮藏物质,影响种子寿命和果实的品质。常用控制含水量的办法降低种子的呼吸速率。对新鲜水果、蔬菜可以用降低O2浓度(至3%) 和提高CO2浓度( 至5% )的气调贮藏法来降低呼吸速率。

氧气是植物正常呼吸的重要因子,氧气不足直接影响呼吸速度,也影响到呼吸的性质。绿色植物在完全缺氧条件下就进行无氧呼吸,大多数陆生植物根尖细胞的无氧呼吸产物是酒精和CO2。酒精对细胞有毒害作用,所以大多数陆生植物不能长期忍受无氧呼吸。在低氧条件下通常无氧呼吸与有氧呼吸都能发生,氧气的存在对无氧呼吸起抑制作用。有氧呼吸强度随氧浓度的增加而增强。微生物的无氧呼吸称为发酵,氧气对发酵有抑制作用。根据氧对呼吸作用影响的原理,在贮存蔬菜、水果时就降低氧的浓度,一般降到无氧呼吸的消失点,如降得太低,植物组织就进行无氧呼吸,无氧呼吸的产物(如酒精)往往对细胞有一定的毒害作用,而影响蔬菜、水果的贮藏保鲜。

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